雨生红球藻形态、生活周期以及培养要素

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来源:虾青素品牌网 2019-07-13

雨生红球藻(Haematococcus pluvialis)在分类上属于绿藻门(Chlorophata)、绿藻纲(Chlorophyceae)、团藻目(Volvocales)、红球藻科(Haem matococcaceae)、红球藻属(Haematococcus,Ag) [1] 。雨生红球藻细胞的形状大多数呈现为广卵形,宽度约为19 μm ~51 μm,长度约为28 μm ~63 μm。雨生红球藻是单细胞藻类,用孢子或合子进行生殖,内外细胞壁层的主要成分分别是是纤维素和果胶质,自由游动的雨生红球藻细胞大多含有2条鞭毛,含有多个不规则的散布在原生质体内的伸缩泡。由于游动的雨生红球藻细胞内用于进行光合作用的色素成份含有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素和类胡萝卜素,因此细胞呈绿色。

■雨生红球藻的细胞形态

由于雨生红球藻的快速分裂生长和虾青素的大量累积不同步,使得很多学者在研究雨生红球藻时观念的表述不清楚,造成了一定程度的混乱。Elliot、Lee以及刘建国等先后对雨生红球藻的细胞形态和生活周期进行了系统的研究,对雨生红球藻研究文献中出现的一些混乱观念进行了改正,将雨生红球藻的细胞形态描述为四种:

(1) 游动细胞(motile cell),指游动阶段除游动孢子以外的细胞形式,细胞呈卵形或椭圆形。

(2) 动孢子 (zoospore),可以由游动细胞和不动孢子在适宜条件下经过无性繁殖产生。繁殖过程中,由细胞壁演化成的孢子囊膨胀变大,从顶端逐步破裂释放出能自由游动的子细胞。这些从在母细胞内产生起到释放出孢子囊为止的具有游动能力的子细胞称为游动孢子。

(3) 静细胞 (non- motile cell),指不运动阶段除不动孢子以外的细胞形态,在名称上与游动阶段的游动细胞相呼应

(4) 静孢子 (aplanospore),不动阶段细胞表面上不游动呈静止状态,但是细胞不一定处于静止的休眠状态。实际上,该阶段细胞仍能进行分裂增殖,在母细胞内产生没有鞭毛,发育至冲破细胞壁释放后也不能游动的子细胞。这种由不动细胞经过无性生殖方式产生,到从孢子囊内释放时期的子细胞称为不动孢子 [2] 。

■雨生红球藻生活周期

刘建国等 [3] 经过自己的观察和结合前人研究成果后认为,雨生红球藻的生活周期主要如下:

环境适宜时,游动细胞以有丝分裂的方式进行无性繁殖,多数母细胞产生2-4个子细胞。无论母细胞内有2个或是4个子细胞,都能观察到鞭毛的存在并能够自由游动,属游动孢子,释放出的子细胞游动孢子成为新的游动细胞;不动细胞发育为孢子母细胞和孢子囊,最终孢子从膨大的孢子囊壁中释放出来成为带有鞭毛的游动孢子并残留下透明外壳。环境不适时,游动细胞或者刚释放的游动孢子褪去鞭毛,直接转入不动细胞阶段。

■雨生红球藻培养

虽然室外大池培养螺旋藻(Spirulina)和小球藻(Chlorella)已经获得成功,但因雨生红球藻生长缓慢,容易被其他藻类如小球藻(Chlorella)、原生动物等污染 [4] ,因此有人采用封闭玻璃管道培养雨生红球藻。该方法虽然克服了微生物污染的问题,但是培养成本相对提高了。工业培养雨生红球藻多采用气升式反应器,实验室培养藻类多用光照培养箱,将培养箱架上的日光灯作为光源,通过日光灯的数目和光照持续的时间对光照强度和周期进行控制。

■外界环境对雨生红球藻生长的影响

(1) 光照

光照是雨生红球藻生长的重要因素,最适宜雨生红球藻生长的光照强度数值大约为30μE/(㎡•s),高过50μE/(㎡•s)的光照会使分裂中的细胞由营养型转为休眠状态。虽然在黑暗条件下细胞能利用有机碳源(如葡萄糖和醋酸盐)进行生长,但生长速率明显低于有光的情况。在30μE/(㎡•s)的光照条件下,持续光照与12 h光暗交替没有显著的差异,但在大于50μE/(㎡•s)的光照条件下持续光照会显著抑制雨生红球藻的生长在小于20μE/(㎡•s)的光照条件下持续光照反而有利于细胞的生长。光质方面红光比蓝光对雨生红球藻的生长更为有利 [5] 。

(2) 温度

最适于雨生红球藻光合自养生长的温度为25℃~28℃,当温度高于30 ℃时雨生红球藻的生长会受到抑制。但是较高的温度(如30 ℃)有利于雨生红球藻利用有机碳源进行混合培养,这可能是较高温度影响雨生红球藻异养生长所需的酶活性的缘故 [1] 。

(3) pH

雨生红球藻最适生长的pH为中性至微碱性(pH 7-8),虽然有研究显示在强碱的环境下红球藻仍然可以生长,但生长速率很低。

(4) 溶解氧

关于溶解氧对雨生红球藻生长的影响研究较少,目前认为较低的溶解氧(如50%饱和度)有利于雨生红球藻的自养生长,而饱和的溶解氧则有利于雨生红球藻进行异养生长 [6] 。

(5) 碳源及氮源

不同科学家对雨生红球藻氮源的需要持不同的意见。大部分的学者认为当硝酸铵作为雨生红球藻的氮源时,首先被消耗利用的是铵离子,硝酸根离子只有在铵离子消耗完之后才会被利用 [7] 。Borowitzka等认为最好的氮源是质量浓度为0.5~1.0 g/L的硝酸盐。醋酸盐是比较好的用于雨生红球藻混合培养的碳源,醋酸盐除了有利于雨生红球藻的生长外,也很容易被雨生红球藻吸收参与虾青素的合成 [8] 。

■参考文献

[1]  陈峰, 姜悦. 微藻生物技术[M]. 北京: 中国轻工业出版社, 1999: 174-178. 

[2]  翟兴文. 雨生红球藻的基础生物学和诱变育种研究[D]. 宁波: 宁波大学. 2003: 6-7. 

[3]  刘建国, 殷明焱, 张京浦等. 雨生红球藻的细胞周期初探[J]. 海洋与湖沼, 2000, 31(2): 145-150. 

[4]  Ding S. Y. and Lee Y. K.,Growth of entrapped Haematococcus lacustris in alginate beads in a fluidized bed airlift bioreactor system, First Asia-Pacific Conference on Algal Biotechnology, Malaysia, Kuala Lumpur, 1994. 

[5]  李颖逾, 刘建国, 林伟等. 雨生红球藻细胞转化虾青素积累与光照强度的关系及不同品系间的差异性[J]. 海洋科学, 2006, 30(9): 36-41. 

[6] Lee Y. K. and Ding S. Y., Effect of dissolved oxygen partial pressure on the accumulation of astaxanthin in chemostat cultures of Haematococcus lacustris, Journal of Phycology, 1995, 31(6):

922-924. 

[7] 应巧兰, 叶勇. 影响雨生红球藻797 株生长和虾青素积累的某些因素[J].应用与环境生物学报, 2002, 8(1): 56-60. 

[8] 孟春晓, 高政权, 王依涛等. 影响雨生红球藻中虾青素积累条件的研究进展[J]. 水产科学,  2011, 30(002): 118-121.

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