雨生红球藻虾青素合成受外界哪些因素影响

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来源:虾青素品牌网 2019-07-13

雨生红球藻一帆风顺的生长是,是绿色的,当环境条件不适宜雨生红球藻的分裂增值时,其光合速率和光合作用产物利用速度不平衡,导致碳水化合物的累积,脂肪酸和类胡萝卜素特别是虾青素的快速累积。这时的雨生红球藻细胞变大,细胞壁变厚,细胞颜色也由绿色转变成红色。生存环境越恶劣越有利于雨生红球藻积累虾青素,那么合成虾青素受制于哪些外界条件呢。

■虾青素的生产主要有人工合成和生物获得两种方法

虾青素(astaxanthin ,ASTA)的化学系统名(IUPAC)为3,3′-二羟基-β,β′-胡萝卜素-4,4′-二酮,分子式是C40H52O4,相对分子质量是596.86。纯的虾青素颜色是暗红棕色,呈粉末状,不溶于水,能溶于大多数的有机溶剂。虾青素的化学结构是由四个异戊二烯单位以共轭双键型式联结,两端又有两个异戊二烯单位组成六节环结构。虾青素含有一个长的共轭不饱和双键系统,光、热、氧化物很容易破坏它的结构。从生物体内提取虾青素的过程中,酶的作用也会破坏虾青素的这种结构。虾青素有三种不同的旋光异构体(见图1),(A)是雨生红球藻生物合成的虾青素异构体,(B)是酵母菌合成的虾青素异构体,(C)则是人工合成的虾青素异构体 [9] 。

图1  虾青素的三种异构体

Fig 1 The three isomers of astaxanthin

虾青素的生产主要有人工合成和生物获得两种方法。世界上化学合成的首要生产厂商是瑞士的F.Hoffmann-LaRoche 公司。该公司生产的商品名为“Carophyll Pink”的反式虾青素,是现在市场上三文鱼饲料添加着色剂的重要来源 [10] 。

生物获得可以从甲壳类动物、微藻、真菌等生命体中提取。甲壳类动物的甲壳中含虾青素,但含有量很低,而且甲壳中灰分和几丁质的含量相对较高,限制了虾青素的提取和再利用;雨生红球藻细胞内,虾青素含量很高,超过细胞干重的2%,被认为是最具发展前景的虾青素天然来源 [11] ;真菌中应用最广的是红法夫酵母(Phaffiarhodozyma),1976年,Andrewes和Phaff等人在红法夫酵母中首次发现了虾青素,在此之后,许多公司在对红法夫酵母的研究上作了不少的努力,并获得了一定的进展[12] ;细菌中已知乳酸分支杆菌(Mycobacterium lacticoda)和短杆菌(Bevibacterium)能产虾青素,其中乳酸分支杆菌只在烃类培养基上产生虾青素,短杆菌(Bevibacterium)在石油里生长,考虑到烃类发酵的不利之处和其较低的产量以及红法夫酵母的可用性,未来上述2种细菌在虾青素生产上的利用看来是没有希望的 [1,12] 。

■雨生红球藻细胞内虾青素合成及积累

虾青素在雨生红球藻细胞内合成和积累的位置是影响其产量的重要因素。Sprey认为次生类胡萝卜素像初生类胡萝卜素一样也在叶绿体中形成,并且参与光合作用。

但Santos和Mesquita通过电镜观察,发现虾青素不是在细胞器而是在内质网外面的透明质内形成的 [1] 。

在雨生红球藻最适生长环境下,藻细胞内的色素主要是叶绿素a、叶绿素b、β-胡萝卜素和叶黄素,这时细胞呈绿色卵圆形,细胞的生长速率很高。当环境条件不适宜雨生红球藻的分裂增值时,其光合速率和光合作用产物利用速度不平衡,导致碳水化合物的累积,脂肪酸和类胡萝卜素特别是虾青素的快速累积 [13] 。这时的雨生红球藻细胞变大,细胞壁变厚,细胞颜色也由绿色转变成红色。相关资料显示,任何引起雨生红球藻细胞生长速率降低的因素都可以成为虾青素积累的因素。

■外界环境对虾青素合成的影响

(1) 光照

大部分的学者认为光照度对雨生红球藻的生长特别是虾青素的生物合成是必须的,也有人认为虾青素可以在黑暗条件下合成,只是光照条件下的合成速率比黑暗条件下高7倍。大于50μE/(㎡•s)的光照强度利于虾青素的合成,蓝色光质最有利于虾青素的积累

(2) 温度

温度对雨生红球藻虾青素的生物合成的影响与光照条件很相似,前面也提到过,当温度高于30 ℃时虾青素会快速积累但细胞生长受抑制,因此较高温度适用于雨生红球藻培养后期

(3) 营养元素

氮饥饿、磷饥饿以及氮饥饿与高光强相结合可显著促进细胞内虾青素的合成,并可在人工控制下通过培养基配方的优化而保持高积累量。在盐胁迫条件下,例如0.8 %NaCl或高浓度的NaAc [13] 也可导致虾青素的积累,陆开形和蒋霞敏 [14] 等利用NaN3诱导雨生红球藻并发现浓度为1 mmol/L NaN3处理有利于促进藻细胞的生长,而其他浓度处理则对藻生长起抑制作用;但不同浓度处理都有利于促进虾青素的积累,其中又以1 mmol/L NaN3处理后的虾青素含量最高。

■参考文献

[1]  陈峰, 姜悦. 微藻生物技术[M]. 北京: 中国轻工业出版社, 1999: 174-178.

[9] 郑裕国, 沈寅初. 微生物发酵生产虾青素[J]. 生物工程进展, 2002, 22(2): 19-22. 

[10] 吴彩娟. 天然虾青素提取和纯化工艺研究[D]. 浙江. 浙江大学材料与化学学院, 2003.

[11]  Odai Y,Higashi—Kdal K.Possible immunomodulating activities of carotenods in vitro cell culture experiments[J]. Int J Immunopharmacol, 1996, 18(12): 753. 

[12] Andrewes, Phaff. Carotenoids of bacteria–structure and biosynthesis. Arch Microbiol, 1976, 17, 79-88. 

[13] 董庆霖, 赵学明, 邢向英. 强光照对雨生红球藻合成虾青素的影响[J].高校化学工程学报, 2007, 21(4): 685-688.

[14] 陆开形, 蒋霞敏. 叠氮钠 (NaN3) 诱变对雨生红球藻的生理效应[J]. 科技通报, 2007, 23(3): 351-355.

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